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　　《生物信息学》第五章：蛋白质结构 与分析（第一部分） 蛋白质的二级结构：DSSP 指认 蛋白质经过折叠后会形成规则的片段，这些规则的片段构成了蛋白质的二级结构单元 （图 1）。三种常见的二级结构单元包括螺旋、β折叠、和转角。螺旋中最常见的就是α螺旋， 但不只有α螺旋，还有其他的螺旋，比如 3 转角螺旋，5 转角螺旋等。β折叠由平行排列的β 折片组成。这些折片在序列上可能相隔很远，但是在空间结构上并排在一起，彼此间形成氢 键。除了螺旋和折叠外，蛋白质结构中还存在大量的无规律松散结构 coil。如果这些无规律 的肽链突然发生了急转弯，这个转弯结构就叫做β转角。 图 1. 蛋白质的二级结构 蛋白质的二级结构经常用图形来形象的描述。比如图 2 中黄色的箭头代表对应的氨基酸 具有β折片结构。波浪线代表螺旋结构，小鼓包是转角。此外，以字母形式书写的二级结构 序列能够更加精准的描述。其中，E 代表β折叠，H 代表α螺旋，T 代表转角。没有写任何字 母的地方是松散的 coil 结构。 山东大学 生物信息学课题组荣誉出品 图 2. 二级结构的图形及字母形式表述 截至目前，并非所有已发现的蛋白质都有明确的二级结构信息。只有通过实验方法已经 解析出三维空间结构的蛋白质才有二级结构信息。这些二级结构信息是怎么得来的呢？是研 究人员根据 DSSP，也就是蛋白质二级结构定义词典，将三级结构里的二级结构单元指认出 来的。然后再按照规定的格式， 下蛋白质中每个氨基酸处于哪种二级结构单元。这样一 个 蛋白质二级结构信息的文件叫做 DSSP 文件。蛋白质结构数据库 PDB 中的每一个蛋 白质三级结构都有自己对应的 DSSP 文件。DSSP 文件里不同字母所代表的不同二级结构单 元和 PDB 里面的 方式是统一的。 图 3. DSSP 文件（部分） 山东大学 生物信息学课题组荣誉出品 DSSP 的主页上，Introduction 部分有一个 Web server 链接。这个链接很容易让人误以为 可以通过它 某条氨基酸序列的二级结构。这是不对的。DSSP 的 Web Server 可以指 认蛋白质结构文件，也就是 PDB 文件中的二级结构，并创建出相应的 DSSP 文件。提交的 PDB 文件可以是用实验方法刚刚解析出来，还没有提交 PDB 数据库的蛋白质三级结构，也 可以是用计算方法 出来的蛋白质三级结构模型。总之，输入值必须是三级结构，而不是 一级的氨基酸序列。至于那些已经提交到 PDB 数据库中的蛋白质结构对应的 DSSP 文件可 以从 DSSP