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******蛋白质二级结构蛋白质的二级结构指蛋白质分子的多肽链按一定方式折叠、盘绕或组装成特有的空间结构。它只涉及肽链主链的构象及链内或链间形成的氢键。主要有?-螺旋、?-折叠、?-转角、无规则卷曲。蛋白质的高级结构即蛋白质的构象问题。1.二级结构的概念蛋白质构象X-射线衍射技术研究表明,肽键C-N键介于单键和双键之间,具有部分双键性质,不能自由旋转,其中绝大多数都形成刚性的酰胺平面结构。肽键平面虽是单键却有双键性质周边六个原子在同一平面上前后两个a-carbon在对角(trans)CNCHaNCOCa0.123nm0.133nm0.153nm0.145nm酰胺平面——由肽键周围的6个原子组成的刚性平面可将肽链的主链看成是由被Ca隔开的许多平面组成的。酰胺平面IICa-C和Ca-N之间是s键,可以自由旋转两个相邻酰胺平面绕Ca的旋转酰胺平面ICaCaCaCCHOONNRHHfy因此,从理论上讲,蛋白质中的所有Cα-C单键和Cα-N单键都能自由旋转而形成无数变化的构象。但事实上,一个天然蛋白质多肽链在一定条件下只有一种或很少几种构象,而且相当稳定。1.主链上1/3具有部分双键性质的C-N键,不能自由旋转。2.此外主链上有很多R侧链,其大小及电荷情况各异。它们在单键旋转时产生空间位阻和静电效应,制约着大量的构象形成。(1)?-螺旋(?-helix)3.蛋白质二级结构(1)每个螺旋周期含有3.6个aa残基。沿螺旋轴方向每圈上升0.544nm,即每个氨基酸残基沿螺旋中心轴垂直上升的距离为0.15nm。(2)相邻的螺圈之间形成链内氢键,氢键的取向几乎与中心轴平行,由第n位aa残基的C=O与第n+4位aa残基N-H间形成。(3)α-螺旋中氨基酸残基的侧链基团伸向外侧。(4)α-螺旋有左旋和右旋2种,右旋比左旋更加稳定,因此也更加常见。?-折叠是由两条或多条几乎完全伸展的肽链平行排列,通过链间的氢键交联而形成的。肽链的主链呈锯齿状折叠构象。(2)?-折叠(?-pleatedsheet)?-折叠结构的氢键主要是由两条肽链之间形成的。几乎所有肽键都参与链间氢键的交联,氢键与肽链的长轴接近垂直。反平行式,即相邻两条肽链的方向相反。平行式,即所有肽链的N-端都在同一边。也称β-回折,存在于球状蛋白中。(3)?-转角(?-turn)在?-转角部分,由4个氨基酸残基组成;弯曲处的第1个氨基酸残基的-C=O和第4个残基的–N-H之间形成氢键,形成一个不很稳定的环状结构。Gly侧链只有1个氢键,可以很好调整与其它Aa的空间位阻;(3)?-转角(?-turn)Pro的环状结构有利于?-转角形成,所以它们经常出现在该结构中。又称自由卷曲,是指没有一定规律的松散肽链结构。酶的功能部位常常处于这种构象区域。无规卷曲常出现在a-螺旋与a-螺旋、a-螺旋与β-折叠、β-折叠与β-折叠之间。它是形成蛋白质三级结构所必需的。(4)无规则卷曲(non-regularcoil)************************