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　　地球生物体中的核糖核酸（RNA）由4种天然核苷（A、U、C和G）和多达150余种化学结构特异的非天然核苷（如D，，I，m6A，t6A等）组成，这些非天然核苷被称为RNA转录后修饰或表观修饰，在生物学体系中发挥重要调控功能。其中，绝大部分非天然核苷存在于转运核糖核酸（tRNA）中，对其三维结构和解码功能起基础性作用。普遍存在于几乎所有细胞生命体系中的苏氨酰氨基甲酰基腺苷（N6-threonylcarbamoyladenosine，简称t6A）是位于负责解码ANN（N是A、U、C或G）密码子的tRNA上第37位的一个必要转录后修饰，对调控翻译效率和细胞内蛋白质稳态平衡起重要作用。不同生物系统中tRNA t6A的生物合成由TsaC/Sua5蛋白质家族成员和TsaD/Kae1/Qri7蛋白质家族成员及其它调控蛋白质经两步连续化学反应共同完成。在一些生物体中，tRNA t6A可进一步被转化为ct6A，ms2t6A，ms2ct6A，m6t6A和ht6A多重衍生修饰，在细胞生命中发挥更为精细化的调控功能。然而，不同生物系统中tRNA t6A和ct6A修饰酶的组成和分子调控机制具有保守性和多样性的鲜明特点，其分子进化机制和调控机理尚不清楚。

　　中国科学院分子细胞研究卓越创新中心王恩多院士评价道：“生物系统进化出以TsaC/Sua5–TsaD/Kae1/Qri7为核心的分子机器负责细胞内tRNA的 t6A修饰，以应对不同生物复杂度对于其生物合成精确调控的需求。该项研究在非细胞生命体基因组中发现一个TsaD–TsaC–SUA5–TcdA多结构域蛋白质，并将其命名为TsaN。尽管TsaN的四个结构域与tRNA t6A和ct6A修饰酶具有结构相似性和功能相关性，但是它并不具有tRNA的t6A修饰功能。该项研究发现TsaN不依赖于tRNA也可以生物合成TC-AMP，t6ATP/t6ADP及ct6A单核苷酸和核苷。重要的是，该研究发现t6ATP/t6ADP的天然存在，且TsaN均可在生化反应体系中和细胞体系中催化t6ATP/t6ADP的生物合成。该项研究成果对于非天然核苷酸在生命起源、细胞信号转导、tRNA修饰及病毒基因组学领域的研究具有重要意义。”